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El término célula
hace referencia tanto a organismos completos
—dinoflagelados, diatomeas, espiroquetas causantes de
enfermedades— como a elementos especializados de organismos
superiores pluricelulares, como linfocitos, eritrocitos, células
musculares o nerviosas. Con independencia del tamaño o de que
sea una entidad autónoma o una parte de un organismo, todas las
células tienen ciertos elementos estructurales comunes. Todas
están encerradas por algún tipo de envuelta externa
semipermeable que protege un interior fluido rico en agua,
llamado citoplasma, y todas contienen material genético en forma
de ADN (ácido desoxirribonucleico).
Célula,
unidad mínima de un organismo capaz de actuar de
manera autónoma. Todos los organismos vivos están formados por
células, y en general se acepta que ningún organismo es un ser
vivo si no consta al menos de una célula. Algunos organismos
microscópicos, como bacterias y protozoos, son células únicas,
mientras que los animales y plantas están formados por muchos
millones de células organizadas en tejidos y órganos. Aunque
los virus y los extractos acelulares realizan muchas de las
funciones propias de la célula viva, carecen de vida
independiente, capacidad de crecimiento y reproducción propios
de las células y, por tanto, no se consideran seres vivos. La
biología estudia las células en función de su constitución
molecular y la forma en que cooperan entre sí para constituir
organismos muy complejos, como el ser humano. Para poder
comprender cómo funciona el cuerpo humano sano, cómo se
desarrolla y envejece y qué falla en caso de enfermedad, es
imprescindible conocer las células que lo constituyen.
Características generales de las células
Hay células de formas y tamaños muy variados. Algunas de las células bacterianas más pequeñas tienen forma cilíndrica de menos de una micra o µm (1 µm es igual a una millonésima de metro) de longitud. En el extremo opuesto se encuentran las células nerviosas, corpúsculos de forma compleja con numerosas prolongaciones delgadas que pueden alcanzar varios metros de longitud (las del cuello de la jirafa constituyen un ejemplo espectacular). Casi todas las células vegetales tienen entre 20 y 30 µm de longitud, forma poligonal y pared celular rígida. Las células de los tejidos animales suelen ser compactas, entre 10 y 20 µm de diámetro y con una membrana superficial deformable y casi siempre muy plegada.
Pese a las muchas diferencias de aspecto y función, todas las células están envueltas en una membrana —llamada membrana plasmática— que encierra una sustancia rica en agua llamada citoplasma. En el interior de las células tienen lugar numerosas reacciones químicas que les permiten crecer, producir energía y eliminar residuos. El conjunto de estas reacciones se llama metabolismo (término que proviene de una palabra griega que significa cambio). Todas las células contienen información hereditaria codificada en moléculas de ácido desoxirribonucleico (ADN); esta información dirige la actividad de la célula y asegura la reproducción y el paso de los caracteres a la descendencia. Estas y otras numerosas similitudes (entre ellas muchas moléculas idénticas o casi idénticas) demuestran que hay una relación evolutiva entre las células actuales y las primeras que aparecieron sobre la Tierra.
Composición química
En los organismos vivos no hay nada que contradiga las leyes de la química y la física. La química de los seres vivos, objeto de estudio de la bioquímica, está dominada por compuestos de carbono y se caracteriza por reacciones acaecidas en solución acuosa y en un intervalo de temperaturas pequeño. La química de los organismos vivientes es muy compleja, más que la de cualquier otro sistema químico conocido. Está dominada y coordinada por polímeros de gran tamaño, moléculas formadas por encadenamiento de subunidades químicas; las propiedades únicas de estos compuestos permiten a células y organismos crecer y reproducirse. Los tipos principales de macromoléculas son las proteínas, formadas por cadenas lineales de aminoácidos; los ácidos nucleicos, ADN y ARN, formados por bases nucleotídicas, y los polisacáridos, formados por subunidades de azúcares.
Células procarióticas y eucarióticas
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Las células eucarióticas, que forman todos los demás
organismos vivos, incluidos protozoos, plantas, hongos y
animales, son mucho mayores (entre 10 y 50 µm de longitud) y
tienen el material genético envuelto por una membrana que forma
un órgano esférico conspicuo llamado núcleo. De hecho, el
término eucariótico deriva del griego ‘núcleo
verdadero’, mientras que procariótico significa ‘antes
del núcleo’.
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Entre las células procarióticas y eucarióticas hay diferencias
fundamentales en cuanto a tamaño
y organización interna. Las
procarióticas, que comprenden bacterias y cianobacterias (antes
llamadas algas verdeazuladas), son células pequeñas, entre 1 y
5 µm de diámetro, y de estructura sencilla; el material
genético (ADN) está concentrado en una región, pero no hay
ninguna membrana que separe esta región del resto de la célula.
Superficie celular
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El contenido de todas las células vivas está rodeado por una
membrana delgada llamada membrana plasmática, o celular, que
marca el límite entre el contenido celular y el medio externo.
La membrana plasmática es una película continua formada por
moléculas de lípidos y proteínas, entre 8 y 10 nanómetros
(nm) de espesor y actúa como barrera selectiva reguladora de la
composición química de la célula. La mayor parte de los iones
y moléculas solubles en agua son incapaces de cruzar de forma
espontánea esta barrera, y precisan de la concurrencia de
proteínas portadoras especiales o de canales proteicos. De este
modo la célula mantiene concentraciones de iones y moléculas
pequeñas distintas de las imperantes en el medio externo. Otro
mecanismo, que consiste en la formación de pequeñas vesículas
de membrana que se incorporan a la membrana plasmática o se
separan de ella, permite a las células animales transferir
macromoléculas y partículas aún mayores a través de la
membrana.
Casi todas las células bacterianas y vegetales están además encapsuladas en una pared celular gruesa y sólida compuesta de polisacáridos (el mayoritario en las plantas superiores es la celulosa). La pared celular, que es externa a la membrana plasmática, mantiene la forma de la célula y la protege de daños mecánicos, pero también limita el movimiento celular y la entrada y salida de materiales.
El núcleo
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El órgano más conspicuo en casi todas las células animales
y vegetales es el núcleo; está rodeado de forma característica
por una membrana, es esférico y mide unas 5 µm de diámetro.
Dentro del núcleo, las moléculas de ADN y proteínas están
organizadas en cromosomas que suelen aparecer dispuestos en pares
idénticos. Los cromosomas están muy retorcidos y enmarañados y
es difícil identificarlos por separado. Pero justo antes de que
la célula se divida, se condensan y adquieren grosor suficiente
para ser detectables como estructuras independientes. El ADN del
interior de cada cromosoma es una molécula única muy larga y
arrollada que contiene secuencias lineales de genes. Éstos
encierran a su vez instrucciones codificadas para la
construcción de las moléculas de proteínas y ARN necesarias
para producir una copia funcional de la célula.
El núcleo está rodeado por una membrana doble, y la interacción con el resto de la célula (es decir, con el citoplasma) tiene lugar a través de unos orificios llamados poros nucleares. El nucleolo es una región especial en la que se sintetizan partículas que contienen ARN y proteína que migran al citoplasma a través de los poros nucleares y a continuación se modifican para transformarse en ribosomas.
El núcleo controla la síntesis de proteínas en el citoplasma enviando mensajeros moleculares. El ARN mensajero (ARNm) se sintetiza de acuerdo con las instrucciones contenidas en el ADN y abandona el núcleo a través de los poros. Una vez en el citoplasma, el ARNm se acopla a los ribosomas y codifica la estructura primaria de una proteína específica.
Citoplasma y citosol
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El citoplasma comprende todo el volumen de la célula, salvo el
núcleo. Engloba numerosas estructuras especializadas y
orgánulos, como se describirá más adelante.
La solución acuosa concentrada en la que están suspendidos los orgánulos se llama citosol. Es un gel de base acuosa que contiene gran cantidad de moléculas grandes y pequeñas, y en la mayor parte de las células es, con diferencia, el compartimiento más voluminoso (en las bacterias es el único compartimiento intracelular). En el citosol se producen muchas de las funciones más importantes de mantenimiento celular, como las primeras etapas de descomposición de moléculas nutritivas y la síntesis de muchas de las grandes moléculas que constituyen la célula. Aunque muchas moléculas del citosol se encuentran en estado de solución verdadera y se desplazan con rapidez de un lugar a otro por difusión libre, otras están ordenadas de forma rigurosa. Estas estructuras ordenadas confieren al citosol una organización interna que actúa como marco para la fabricación y descomposición de grandes moléculas y canaliza muchas de las reacciones químicas celulares a lo largo de vías restringidas.
Citoesqueleto
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El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos del citosol
que ocupa el interior de todas las células animales y vegetales.
Adquiere una relevancia especial en las animales, que carecen de
pared celular rígida, pues el citoesqueleto mantiene la
estructura y la forma de la célula. Actúa como bastidor para la
organización de la célula y la fijación de orgánulos y
enzimas. También es responsable de muchos de los movimientos
celulares. En muchas células, el citoesqueleto no es una
estructura permanente, sino que se desmantela y se reconstruye
sin cesar. Se forma a partir de tres tipos principales de
filamentos proteicos: microtúbulos, filamentos de actina y
filamentos intermedios, unidos entre sí y a otras estructuras
celulares por diversas proteínas.
Los movimientos de las células eucarióticas están casi siempre mediatizados por los filamentos de actina o los microtúbulos. Muchas células tienen en la superficie pelos flexibles llamados cilios o flagelos, que contienen un núcleo formado por un haz de microtúbulos capaz de desarrollar movimientos de flexión regulares que requieren energía. Los espermatozoides nadan con ayuda de flagelos, por ejemplo, y las células que revisten el intestino y otros conductos del cuerpo de los vertebrados tienen en la superficie numerososcilios que impulsan líquidos y partículas en una dirección determinada. Se encuentran grandes haces de filamentos de actina en las células musculares donde, junto con una proteína llamada miosina, generan contracciones poderosas. Los movimientos asociados con la división celular dependen en animales y plantas de los filamentos de actina y los microtúbulos, que distribuyen los cromosomas y otros componentes celulares entre las dos células hijas en fase de segregación. Las células animales y vegetales realizan muchos otros movimientos para adquirir una forma determinada o para conservar su compleja estructura interna.
Mitocondrias y cloroplastos
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Las mitocondrias son uno de los orgánulos más conspicuos del
citoplasma y se encuentran en casi todas las células
eucarióticas. Observadas al microscopio, presentan una
estructura característica: la mitocondria tiene forma alargada u
oval de varias micras de longitud y está envuelta por dos
membranas distintas, una externa y otra interna, muy replegada.
Las mitocondrias son los orgánulos productores de energía. La
célula necesita energía para crecer y multiplicarse, y las
mitocondrias aportan casi toda esta energía realizando las
últimas etapas de la descomposición de las moléculas de los
alimentos. Estas etapas finales consisten en el consumo de
oxígeno y la producción de dióxido de carbono, proceso llamado
respiración, por su similitud con la respiración pulmonar. Sin
mitocondrias, los animales y hongos no serían capaces de
utilizar oxígeno para extraer toda la energía de los alimentos
y mantener con ella el crecimiento y la capacidad de
reproducirse. Los organismos llamados anaerobios viven en medios
sin oxígeno, y todos ellos carecen de mitocondrias.
Los cloroplastos son orgánulos aún mayores y se encuentran en las células de plantas y algas, pero no en las de animales y hongos. Su estructura es aún más compleja que la mitocondrial: además de las dos membranas de la envoltura, tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila. Desde el punto de vista de la vida terrestre, los cloroplastos desempeñan una función aún más esencial que la de las mitocondrias: en ellos ocurre la fotosíntesis; esta función consiste en utilizar la energía de la luz solar para activar la síntesis de moléculas de carbono pequeñas y ricas en energía, y va acompañado de liberación de oxígeno. Los cloroplastos producen tanto las moléculas nutritivas como el oxígeno que utilizan las mitocondrias.
Membranas internas
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Núcleos, mitocondrias y cloroplastos no son los únicos
orgánulos internos de las células eucarióticas delimitados por
membranas. El citoplasma contiene también muchos otros
orgánulos envueltos por una membrana única que desempeñan
funciones diversas. Casi todas guardan relación con la
introducción de materias primas y la expulsión de sustancias
elaboradas y productos de desecho por parte de la célula. Por
ello, en las células especializadas en la secreción de
proteínas, por ejemplo, determinados orgánulos están muy
atrofiados; en cambio, los orgánulos son muy numerosos en las
células de los vertebrados superiores especializadas en capturar
y digerir los virus y bacterias que invaden el organismo.
La mayor parte de los componentes de la membrana celular se forman en una red tridimensional irregular de espacios rodeada a su vez por una membrana y llamada retículo endoplasmático (RE), en el cual se forman también los materiales que son expulsados por la célula. El aparato de Golgi está formado por pilas de sacos aplanados envueltos en membrana; este aparato recibe las moléculas formadas en el retículo endoplasmático, las transforma y las dirige hacia distintos lugares de la célula. Los lisosomas son pequeños orgánulos de forma irregular que contienen reservas de enzimas necesarias para la digestión celular de numerosas moléculas indeseables. Los peroxisomas son vesículas pequeñas envueltas en membrana que proporcionan un sustrato delimitado para reacciones en las cuales se genera y degrada peróxido de hidrógeno, un compuesto reactivo que puede ser peligroso para la célula. Las membranas forman muchas otras vesículas pequeñas encargadas de transportar materiales entre orgánulos. En una célula animal típica, los orgánulos limitados por membrana pueden ocupar hasta la mitad del volumen celular total.
Secreción y endocitosis
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Una de las funciones más importantes de las vesículas es
transportar materiales hacia la membrana plasmática y desde ella
hacia el interior de la célula; constituyen de este modo un
medio de comunicación entre el interior celular y el medio
externo. Hay un intercambio continuo de materiales entre el
retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, los lisosomas y
el exterior celular. Dicho intercambio está mediado por
pequeñas vesículas delimitadas por membrana que se forman por
gemación a partir de una membrana y se fusionan con otra. Así,
en la superficie celular siempre hay porciones de membrana
plasmática que se invaginan y separan para formar vesículas que
transportan hacia el interior de la célula materiales capturados
en el medio externo; este fenómeno se llama endocitosis, y
permite a la célula engullir partículas muy grandes e incluso
células extrañas completas. El fenómeno opuesto, llamado
secreción o exocitosis, es la fusión de las vesículas internas
con la membrana plasmática seguida de la liberación de su
contenido al medio externo; es también común en muchas
células.
División celular
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Las plantas y los animales están formados por miles de millones
de células individuales organizadas en tejidos y órganos que
cumplen funciones específicas. Todas las células de cualquier
planta o animal han surgido a partir de una única célula
inicial —el óvulo fecundado— por un proceso de
división. El óvulo fecundado se divide y forma dos células
hijas idénticas, cada una de las cuales contiene un juego de
cromosomas idéntico al de la célula parental. Después cada una
de las células hijas vuelve a dividirse de nuevo, y así
continúa el proceso. Salvo en la primera división del óvulo,
todas las células crecen hasta alcanzar un tamaño aproximado al
doble del inicial antes de dividirse. En este proceso, llamado
mitosis, se duplica el número de cromosomas (es decir, el ADN) y
cada uno de los juegos duplicados se desplaza sobre una matriz de
microtúbulos hacia un polo de la célula en división, y
constituirá la dotación cromosómica de cada una de las dos
células hijas que se forman.
Diferenciación
Las células que constituyen los distintos tejidos de un organismo pluricelular suelen presentar diferencias muy notables en estructura y función. Las diferencias entre una célula nerviosa, una célula hepática y un eritrocito de un mamífero, por ejemplo, son tan extremas que cuesta creer que todas ellas contengan la misma información genética. Como todas las células de un animal o vegetal se forman a través de divisiones sucesivas de un único óvulo fecundado, casi todas ellas tienen la misma información genética. Se diferencian unas de otras porque sintetizan y acumulan juegos distintos de moléculas de ARN y proteínas sin alterar la secuencia del ADN. Este proceso, llamado diferenciación, se basa en la activación y desactivación selectiva de genes en una sucesión programada. Estos cambios orquestados de las características celulares suelen ser irreversibles, de modo que una célula nerviosa humana no puede transformarse en leucocito ni volver al estado de división rápida característico de las células embrionarias inmaduras de las que procede.
Uniones intercelulares
Para formar un organismo pluricelular, las células no sólo deben diferenciarse en tipos especializados, sino también unirse para constituir tejidos y órganos. Los organismos eucariotas han satisfecho esta necesidad de distintas formas a lo largo de la evolución. En las plantas superiores, las células no sólo se mantienen conectadas por puentes citoplásmicos llamados plasmodesmos, sino que además están aprisionadas en las cámaras rígidas de una especie de panal formado por paredes de celulosa que segregan las propias células (paredes celulares). En casi todos los animales, las células están unidas por una red laxa de grandes moléculas orgánicas extracelulares (la llamada matriz extracelular) y por adherencia entre membranas plasmáticas. A menudo, las uniones entre células permiten que éstas se dispongan en forma de capa pluricelular o epitelio. Las láminas epiteliales suelen formarse a partir del límite externo de los tejidos y órganos, y constituyen una barrera superficial que regula la entrada y salida de materiales.
Señales celulares
Durante el desarrollo del embrión, cada tipo de célula queda programada para responder de una forma concreta; por tanto, debe haber un sistema que haga circular mensajes o señales entre las células. La célula debe asimismo trabajar en armonía con el medio en que se encuentra; en un organismo pluricelular, esto significa colaborar con las células vecinas. La importancia de estos ‘controles sociales’ se hace aparente cuando fallan y la división celular se produce de forma descontrolada; se genera entonces un tumor canceroso. Las células coordinan sus numerosas actividades por medio de un sistema de señalización de reacciones que cumple una función comparable a la de la instalación eléctrica de un automóvil o el sistema nervioso de un animal de pequeñas dimensiones. Una serie de moléculas, en muchos casos producidas por otras células, actúan sobre receptores de la superficie celular que inician cascadas de reacciones bioquímicas dentro del citoplasma. Los cambios de concentración de determinados iones y moléculas regulan la actividad de las proteínas y la expresión de los genes.
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